Мутации, их виды, биологическая роль и мутагенные факторы

Как ухаживать за комнатной фуксией. почему у фуксии вянут и опадают листья вянут листья у фуксии что делать

Проблема случайности мутаций

В 40-е годы среди микробиологов была популярна точка зрения, согласно которой мутации вызываются воздействием фактора среды (например, антибиотика), к которому они позволяют адаптироваться. Для проверки этой гипотезы был разработан флуктуационный тест и метод реплик.

Флуктуационный тест Лурии-Дельбрюка заключается в том, что небольшие порции исходной культуры бактерий рассеивают в пробирки с жидкой средой, а после нескольких циклов делений добавляют в пробирки антибиотик. Затем (без последующих делений) на чашке Петри с твердой средой высевают выживших устойчивых к антибиотику бактерий. Тест показал, что число устойчивых колоний из разных пробирок очень изменчиво — в большинстве случаев оно небольшое (или нулевое), а в некоторых случаях очень высокое. Это означает, что мутации, вызвавшие устойчивость к антибиотику, возникали в случайные моменты времени как до, так и после его воздействия.

Метод реплик заключается в том, что с исходной чашки Петри, где на твердой среде растут колонии бактерий, делается отпечаток на ворсистую ткань, а затем с ткани бактерии переносятся на несколько других чашек, где рисунок их расположения оказывается тем же, что на исходной чашке. После воздействия антибиотиком на всех чашках выживают колонии, расположенные в одних и тех же точках. Высевая такие колонии на новые чашки, можно показать, что все бактерии внутри колонии обладают устойчивостью.

Таким образом, обоими методами было доказано, что «адаптивные» мутации возникают независимо от воздействия того фактора, к которому они позволяют приспособиться, и в этом смысле мутации случайны. Однако несомненно, что возможность тех или иных мутаций зависит от генотипа и канализована предшествующим ходом эволюции (см. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости).

Кроме того, закономерно различается частота мутирования разных генов и разных участков внутри одного гена. Также известно, что высшие организмы используют «целенаправленные» (то есть происходящие в определенных участках ДНК) мутации в механизмах иммунитета[источник не указан 1531 день]. С их помощью создаётся разнообразие клонов лимфоцитов, среди которых в результате всегда находятся клетки, способные дать иммунный ответ на новую, неизвестную для организма болезнь. Подходящие лимфоциты подвергаются положительной селекции, в результате возникает иммунологическая память. (В работах Юрия Чайковского говорится и о других видах направленных мутаций.)

Химический мутагенез

Ультрафиолет сильно поглощается тканями и вызывает мутации лишь в поверхностно расположенных клетках многоклеточных животных, однако на одноклеточных он действует эффективно. Мутагенное действие ультрафиолета было установлено в 1931 г. А.Н.Промптовым.

Другими физическими мутагенами являются частицы разной природы, имеющие высокую энергию: это альфа- и бета-излучения радиоактивных веществ и нейтронное излучение.

В случае прямого влияния на ДНК основную роль играют два параметра: величина энергии воздействующей частицы и способность биологического материала поглощать эту энергию.

Повреждения ДНК могут быть двух типов: двунитевые и однонитевые разрывы.

Мутации может вызывать также высокая или низкая температура. В 1928 г. Меллер показал, что повышение температуры на 10 градусов по С повышает частоту мутаций у дрозофил в 2-3 раза.

Зная способ действия этих мутагенов, можно было предположить, что они должны действовать на ДНК любых организмов.

И действительно, вскоре было обнаружено, что например, рентгеновские лучи вызывают мутации у самых разных животных, растений и микроорганизмов.

Выяснено, что мутации, вызванные излучениями, могут затрагивать любые признаки организма, так как квант излучения или частица с высокой энергией чисто случайно может повредить любой участок ДНК. Число возникающих мутаций тем больше, чем выше интенсивность излучения, то есть чем больше квантов или частиц попало в клетку в единицу времени.

Также было показано, что физические факторы вызывают те же мутации, которые возникают и при спонтанном мутагенезе.

У высших живых существ есть вещества, ослабляющие действие излучения фотопротекторы, а многие растения содержат алкалоиды и кумарины, они усиливают процессы, вызванные радиацией и эти вещества опасны для животных.

Физические мутагены и их действие сильно зависит от предварительной эволюции организма.

К постоянно действующим мутагенам виды выработали устойчивость. Физический мутагенез может не регистрироваться из-за быстрой гибели мутантных организмов.

К химическим мутагенам относятся многие химические соединения самого разнообразного строения. Наибольшую мутагенную активность проявляют различные алкилирующие соединения, а также нитрозосоединения, некоторые антибиотики, обладающие противоопухолевой активностью.

Химические мутагены делят на мутагены прямого действия (соединения, реакционная способность которых достаточна для химической модификации ДНК, РНК и некоторых белков), и мутагены непрямого действия (промутагены — вещества, которые сами по себе инертны, но превращаются в организме в мутагены, в основном в результате ферментативного окисления).

Мишенью действия мутагенов в клетке являются ДНК и некоторые белки.

Адаптивная ценность

Большая часть новых мутантов отличается существенно низкой жизнеспособностью, чем дикий/нормальный тип. При этом она выражается в различной степени: от субвитального едва заметного до полулетального и летального состояния. При анализе жизнеспособности мутантов мухи дрозофилы, появившихся при изменениях в Х-хромосоме, у 90% особей она была ниже, чем у нормальных. У 10% отмечалось супервитальное состояние – повышенная жизнеспособность. В целом же адаптивная ценность появившихся мутантов, как правило, понижена. Она характеризуется функциональной полезностью морфологических признаков и плодовитостью, физиологической жизнеспособностью.

Несколько слов о процессе мутагенеза

Мутагенез – это сам процесс возникновения мутации. Какими же механизмами он может происходить?

Самые сильные мутагенные факторы вызывают так называемую хромосомную нестабильность. В результате генетический материал либо распределяется в разделившихся клетках неравномерно, либо изменяется сама структура хромосомы. К примеру, две хромосомы под воздействием агрессивного агента обмениваются своими участками.

Мутагенный фактор может также изменить последовательность нуклеиновых кислот ДНК. Интересно, что такие мутации оказываются летальными или являются причиной очень серьезных заболеваний, когда затронуты важные нуклеотиды, но могут они происходить и без патологий, если такие последовательности нуклеиновых кислот не повреждаются.

Модели мутагенеза

В настоящее время существует несколько подходов для объяснения природы и механизмов образования мутаций. Общепринятой, в настоящее время, является полимеразная модель мутагенеза. Она основана на идее о том, что единственной причиной образования мутаций являются случайные ошибки ДНК-полимера. В предложенной Уотсоном и Криком таутомерной модели мутагенеза впервые была высказана идея о том, что в основе мутагенеза лежит способность оснований ДНК находиться в различных таутомерных формах. Процесс образования мутаций рассматривается как чисто физико-химическое явление. Полимеразно-таутомерная модель ультрафиолетового мутагенеза опирается на идею о том, что при образовании цис-син циклобутановых пиримидиновых димеров может изменяться таутомерное состояние входящих в них оснований. Изучается склонный к ошибкам и SOS-синтез ДНК, содержащей цис-син циклобутановые пиримидиновые димеры. Существуют и другие модели.

Полимеразная модель мутагенеза

В полимеразной модели мутагенеза считается, что единственной причиной образования мутаций являются спорадические ошибки ДНК-полимераз. Впервые полимеразная модель ультрафиолетового мутагенеза была предложена Бреслером. Он предположил, что мутации появляются в результате того, что ДНК-полимеразы напротив фотодимеров иногда встраивают некомплементарные нуклеотиды. В настоящее время такая точка зрения является общепринятой. Известно правило (A rule), согласно которому напротив поврежденных участков ДНК-полимераза чаще всего встраивает аденины. Полимеразная модель мутагенеза объясняет природу мышенных мутаций замены оснований.

Таутомерная модель мутагенеза

Уотсон и Крик предположили, что в основе спонтанного мутагенеза лежит способность оснований ДНК переходить при некоторых условиях в неканонические таутомерные формы, влияющие на характер спаривания оснований

Эта гипотеза привлекала к себе внимание и активно развивалась. Обнаружены редкие таутомерные формы цитозина в кристаллах оснований нуклеиновых кислот, облученных ультрафиолетовым светом

Результаты многочисленных экспериментальных и теоретических исследований однозначно говорят о том, что основания ДНК могут переходить из канонических таутомерных форм в редкие таутомерные состояния. Было выполнено много работ, посвященных исследованиям редких таутомерных форм оснований ДНК. С помощью квантовомеханических расчетов и метода Монте-Карло было показано, что таутомерное равновесие в цитозин — содержащих димерах и в гидрате цитозина сдвинуто по направлению к их имино формам как в газовой фазе, так и в водном растворе. На этой основе объясняется ультрафиолетовый мутагенез. В паре гуанин — цитозин устойчивым будет только одно редкое таутомерное состояние, в котором атомы водородов первых двух водородных связей, отвечающих за спаривание оснований, одновременно изменяют свои положения. А поскольку при этом изменяются положения атомов водорода, участвующих в Уотсон-Криковском спаривании оснований, то следствием может быть образование мутаций замены оснований, транзиций от цитозина к тимину или образование гомологичных трансверсий от цитозина к гуанину. Участие редких таутомерных форм в мутагенезе обсуждалось неоднократно.

Другие модели мутагенеза

В работах Полтева с соавторами предложен и обоснован молекулярный механизм узнавания полимеразами комплементарных пар оснований нуклеиновых кислот. На основании этой модели были изучены некоторые закономерности спонтанного и индуцированного аналогами оснований мутагенеза. Объяснено образование мутаций замены оснований в предположении, что главной причиной мутагенеза является образование неканонических пар оснований, типа Хугстиновских пар..

Предполагается, что одной из причин образования мутаций замены основания является дезаминирование 5-метилцитозина, что может вызывать транзиции от цитозина к тимину. Из-за дезаминирования цитозина напротив него в цепь ДНК может включаться урацил (образуется пара У-Г вместо канонической пары Ц-Г). При репликации ДНК напротив урацила в новую цепь включается аденин, образуется пара У-А, а при следующей репликации она заменяется на пару Т-А, то есть происходит транзиция (точечная замена пиримидина на другой пиримидин или пурина на другой пурин).

Глава 4. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

4.11. МУТАГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Любые мутации могут возникнуть спонтанно или быть индуцированными. Спонтанные мутации появляются под влиянием неизвестных природных факторов и приводят к ошибкам при репликации ДНК.

Индуцированные мутации возникают под воздействием специальных направленных факторов, повышающих мутационный процесс.

Мутагенным действием обладают факторы физической, химической и биологической природы.

Среди физических мутагенов наиболее сильное мутантное действие оказывает ионизирующая радиация — рентгеновские лучи, α-, β-, γ-лучи. Обладая большой проникающей способностью, при действии на организм они вызывают образование свободных радикалов ОН или НО₂ из воды, находящейся в тканях. Эти радикалы обладают высокой реакционной способностью. Они могут расщеплять нуклеиновые кислоты и другие органические вещества.

Облучение вызывает как генные, так и хромосомные перестройки.

Ультрафиолетовое излучение характеризуется меньшей энергией, не вызывающей ионизацию тканей. Действие УФ-излучения приводит к образованию тимидиновых димеров. Присутствие димеров в ДНК приводит к ошибкам при ее репликации.

Химические мутагены должны обладать следующими качествами:

• высокой проникающей способностью;

• свойством изменять коллоидное состояние хромосом;

• определенным действием на состояние хромосомы или гена. К химическим веществам, вызывающим мутации, можно отнести органические и неорганические вещества, такие, как кислоты, щелочи, перекиси, соли металлов, формальдегид, пестициды, дефолианты, гербициды, колхицин и др.

Некоторые вещества способны усиливать мутационный эффект в сотни раз по сравнению со спонтанным. Их называют супермутагенами. Эти супермутагены вызывают широкий спектр точковых мутаций в концентрациях меньше тех, которые индуцируют хромосомные перестройки, видимые под микроскопом. Супермутагенной активностью обладают нитрозосоединения (иприт, диэтилнитрозамин, уретан и др.).

Некоторые лекарственные препараты также обладают мутагенным эффектом. Например, цитостатики, производные этиленимина, нитрозомочевина. Они повреждают ДНК в процессе репликации.

Химические мутагены могут вызывать нарушение мейоза, приводящее к нерасхождению хромосом, разрыву хромосом, точковым мутациям. Некоторые химические мутагены проходят через метаболическую систему организма самыми непредсказуемыми путями, превращаются в другие соединения. При этом они могут потерять свою мутагенную активность, или приобрести такие мутагенные свойства, которые отсутствовали у исходного соединения. Некоторые немутагенные химические вещества, включившись в обмен веществ, превращаются в мутагены. Например, цитостатик — циклофосфамид — не мутаген, но в организме млекопитающих превращается в высокомутагенное соединение.

Кроме мутагенов физической и химической природы, в окружающей среде имеются биологические факторы мутагенеза.

Вирусы оспы, кори, ветряной оспы, эпидемического паротита, гепатита, краснухи и др. способны вызывать разрывы хромосом. Вирусы могут усиливать темпы мутации клеток хозяина за счет подавления активности репарационных систем. Есть данные о возрастании числа хромосомных перестроек в клетках человека после пандемий, вызванных вирулентными вирусами.

Возникновение мутаций приводит к различным патологиям. Для предотвращения негативных последствий, связанных с действием различных мутагенных факторов среды, проводят мероприятия, снижающие вероятность возникновения мутаций. С этой целью используют вещества, называемые антимутагенными. В настоящее время выделено около 200 природных и синтетических соединений, обладающих антимутагенной активностью. Это аминокислоты (гистидин, метионин и др.), витамины (токоферол, каротин, ретинол, аскорбиновая кислота и др.), ферменты (оксидаза, каталаза и др.), интерферон и др.

Потребляемая пища содержит большое количество мутагенов и антимутагенов. Их соотношение зависит от способов обработки пищи, сроков ее хранения и т.д. Правильное питание — один из путей предотвращения вредного воздействия мутагенных факторов среды.

От чего может меняться оттенок?

На оттенок оболочки могут оказывать влияние и другие факторы. К примеру, слишком светлые яйца могут нести куры в том случае, когда хозяин не позаботился о плотности их рассадки. Курам должно хватать места: в среднем этот показатель должен составлять не более 5 особей на м2. Кроме того, нельзя не учитывать такой аспект, как применение лекарственных средств, компоненты которых могут спровоцировать смену оттенка яичной оболочки. Некоторые производители не только лечат кур подобными веществами, но и нарочно подкрашивают яйца, придавая им приятный коричневатый оттенок. Используют для этого споры Bacillus subtilis, элементарно подкармливая ими несушек вместе с основным кормом. Снижается интенсивность оттенка или вовсе депигментируется из-за адреналина.

Пересадка и размножение анредеры

Цветок относится к таким культурам, которые не пересаживаются вообще. Или пересаживаются в случае острой необходимости. Все дело в побегах, которые настолько хрупкие, что при даже бережной пересадке ломаются. Именно по этой причине сразу высаживают в большую емкость.

Сразу же устанавливают опоры. Без опор нельзя выращивать лиану. И опора устанавливается при посадке растения, поэтому должна быть крепкой и надежной.

Каждый год требуется замена верхней части почвы. Удаляют аккуратно 10-12 см верхнего слоя, подсыпая новый субстрат. И замену грунта, и пересадку выполняют исключительно весной. В зимние месяцы растение этими процедурами нельзя беспокоить.

Из обрезки используют только санитарную, при которой удаляют поломанные побеги, сухие листочки, увядшие ветки и цветочки.

Так как расти в выбранной емкости анредера будет долго, то она выбирается сразу большого размера.

Почвенная смесь должна быть плодородной, с нейтральной кислотностью.

Выбор почвы:

1. В качестве компонентов почвы должны быть органические удобрения, которые лиана очень любит.
2. Обязательно субстрат должен быть легким и рыхлым, иначе излишки влаги не будут выводиться из субстрата.
3. Готовая грунтовая смесь должна состоять из: листовой земли, песка, торфяного грунта, перегноя и перлита. Все компоненты, кроме перлита, берутся в равных частях. Разрыхлителя нужно в два раза меньше.
4. При покупке готового грунта используют универсальный субстрат для клубневых культур.
5. Обязательным при посадке или пересадке является выкладывание высокого дренажного слоя на дне горшка.

Размножение клубнями

Анредера – клубневая лиана, образующая в процессе роста дочерние клубеньки. При пересаживании куст разделяют на 3 части. В каждой части останутся взрослые клубни и большое количество маленьких. При таком делении растение быстро пойдет в рост.

Есть еще и так называемые воздушные клубни. Они формируются в листовых пазухах. Их можно отделить и высадить в плошки с торфяно-песчаным грунтом. Когда подрастут лианки, их пересаживают в большой горшок. Способ самый популярный и простой.

Размножение черенками

Можно вырастить из черенков. Когда отламываются побеги во время ухода, их не выбрасывают, а укореняют. Во влажную торфяно-песочную смесь высаживают черенки и проращивают под пленкой.

Размножение семенами

Можно вырастить из семян. Только семенной материал найти в продаже тяжело. Если посчастливится, то семена раскладывают по поверхности влажного субстрата, не углубляя в почву. Когда накрывают пленкой, то сеянцы появляются быстро. После нарастания 4-5 листочков, росточки пикируют. Когда подрастут, пересаживают в большие емкости. Молодым сеянцам необходимо светлое и теплое место.

Только при неправильном поливе лиана может заразиться грибковым заболеванием. Но, поселиться на побегах и листьях могут мучнистые червецы и паутинные клещи. Для их уничтожения используют инсектицидные препараты.

Общие причины появления желтых листьев у герани, связанные с уходом

Причин, почему у герани желтеют листья, много. Основные заключаются в неправильном уходе. Стоит ознакомиться с рекомендациями, как правильно ухаживать за геранью, чтобы ее листья не окрасились в желтый цвет.

Слишком редкие или частые поливы

Основная причина плохого самочувствия пеларгонии – несоблюдение режима полива. Он должен быть регулярный и умеренный. Не стоит заливать растение большим количеством воды. Увлажнения проводят по мере высыхания почвы.

Отсутствие дренажного слоя

Пожелтеть листья могут из-за отсутствия дренажного слоя. Герань не любит заболоченную почву, о дренаже стоит позаботиться еще на этапе пересадки цветка. Помимо желтых листьев цветок может перестать цвести.

Тесный горшок

Малый объем цветочного горшка не позволяет корневой системе получить достаточное количество питательных веществ из субстрата. В результате она перестает расти и начинает вянуть.

Ошибки в уходе в период покоя цветка

Зимой стоит изменить уход за растением, поскольку оно находится в периоде покоя. Цветок не размещают на сквозняке, возле батарей и других отопительных приборов. Сокращают число поливов, поскольку они приводят к заболоченности почвы.

Отсутствие или избыток подкормок

Азотистые удобрения чаще всего вносят весной, чтобы цветок набрал зеленую массу. При постоянном удобрении этим компонентом у растения возникнет позднее цветение, а также желтеют листья. Подкормки полезны только в разумном количестве и в определенный период.

Погибающее растение

Неправильное размещение герани

Одним из главных критериев является правильное размещение растения в доме. Существуют правила:

• вокруг должно быть много свободного пространства и приток свежего воздуха;
• цветок светолюбивый, поэтому важна хорошая освещенность;
• недопустимы сквозняки.

Обратите внимание! Не рекомендуют оставлять герань на подоконнике в зимнее время года, поскольку от окна идет холодный воздух, из-за чего листья могут быть обморожены. Под окном, как правило, расположен радиатор, тепловыделение которого может перегреть корни цветка

Высокая влажность воздуха

Ампельные растения содержат в определенных условиях. Комфортная влажность воздуха для герани – 50-60 %. Повышение и понижение этого показателя может привести к тому, что цветок начнет чахнуть.

Ошибки при пересадке

При пересадке действуют осторожно. Разрушать земляной ком не рекомендуется, поскольку в этом случае повреждаются корни. Предварительно растение обильно поливают, и только через пару часов приступают к пересадке, аккуратно смыв с корней субстрат

Предварительно растение обильно поливают, и только через пару часов приступают к пересадке, аккуратно смыв с корней субстрат.

Грунт для пересадки должен быть хорошо дренированным, в меру рыхлым. Выдерживают нейтральную кислотность, допустима слегка подкисленная среда. Самостоятельно приготавливают почву из следующих компонентов:

• речного песка;
• дерновой земли;
• торфяного субстрата;
• перегноя.

Все ингредиенты берут в равных пропорциях. Не стоит забывать регулярно подкармливать растение, чтобы субстрат был питательным. В противном случае цветок может начать вянуть. Калий требуется для активного роста, фосфор для цветения, а азот – для набора зеленой массы.

Пересадка – важный этап ухода

Роль мутаций в эволюции

При существенном изменении условий существования те мутации, которые раньше были вредными, могут оказаться полезными. Таким образом, мутации являются материалом для естественного отбора. Так, мутанты-меланисты (темноокрашенные особи) в популяциях березовой пяденицы в Англии впервые были обнаружены учеными среди типичных светлых особей в середине XIX века. Темная окраска возникает в результате мутации одного гена. Бабочки проводят день на стволах и ветвях деревьев, обычно покрытых лишайниками, на фоне которых светлая окраска является маскирующей. В результате промышленной революции, сопровождающейся загрязнением атмосферы, лишайники погибли, а светлые стволы берез покрылись копотью. В результате к середине XX века (за 50-100 поколений) в промышленных районах темная морфа почти полностью вытеснила светлую. Было показано, что главная причина преимущественного выживания чёрной формы — хищничество птиц, которые избирательно выедали светлых бабочек в загрязненных районах.

Если мутация затрагивает «молчащие» участки ДНК либо приводит к замене одного элемента генетического кода на синонимичный, то она обычно никак не проявляется в фенотипе (проявление такой синонимичной замены может быть связано с разной частотой употребления кодонов). Однако методами генного анализа такие мутации можно обнаружить. Поскольку чаще всего мутации происходят в результате естественных причин, то в предположении, что основные свойства внешней среды не менялись, получается, что частота мутаций должна быть примерно постоянной. Этот факт можно использовать для исследования филогении — изучения происхождения и родственных связей различных таксонов, в том числе и человека. Таким образом, мутации в молчащих генах служат для исследователей «молекулярными часами». Теория «молекулярных часов» исходит также из того, что большинство мутаций нейтрально, и скорость их накопления в данном гене не зависит или слабо зависит от действия естественного отбора и потому остается постоянной в течение длительного времени. Для разных генов эта скорость, тем не менее, будет различаться.

Исследование мутаций в митохондриальной ДНК (наследуется по материнской линии) и в Y-хромосомах (наследуется по отцовской линии) широко используется в эволюционной биологии для изучения происхождения рас и антропологических типов, реконструкции биологического развития человечества.

Как мариновать репу